The logic of chance: the nature and origin of biological evolution, de Eugene Koonin

La teoría moderna de la evolución está en crisis. Todo el entramado teórico que se organizó a mediados del siglo pasado para aglomerar los avances en genética, paleontología y genética de poblaciones, entre otras disciplinas, se está cayendo a pedazos. En estos 70 años, nuestro conocimiento de los procesos evolutivos ha aumentado de forma increíble, y quizás aún más radicalmente con la información que hemos podido extraer del estudio de genomas completos, en los últimos veinte años. La imagen que ahora tenemos de la evolución ha cambiado, y mucho, respecto a la que propusieron Dobzhanski, Mayr y Simpson, entre otros.

En este contexto, todo científico evolutivo contemporáneo que se precie de serlo quiere  aportar su granito de arena a la deconstrucción del paradigma actual, y a atreverse a proponer alternativas. Alguno de estos libros ya han aparecido por este blog, como por ejemplo este, o este, por poner alguno.

Y es en estas que llega Eugene Koonin, un biólogo molecular que pilló esto de la genómica cuando era joven y se ha hecho toda una carrera a base de analizar secuencias y comparar los genomas de distintos organismos.

El amigo Eugene nos cuenta, con abundante apoyo experimental, que los genomas no son lo que creíamos que eran. Al menos en bacterias y virus, la transferencia horizontal de genes es tan común que los genomas son algo así como una especie de ecosistema donde los genes viven, se reproducen y mueren. Los procesos de evolución de genomas, principalmente la transferencia horizontal y la duplicación de genes (este último mucho más importante en eucariotas), dan lugar a una distribución característica de las distintas familias de genes, tanto dentro de un organismo como al comparar entre varios genomas. Y aún más, la ubicuidad de la transferencia horizontal afecta de manera importante al concepto del “Árbol de la Vida”, al que Eugene dedica un capítulo entero.

El siguiente capítulo trata sobre la evolución de los eucariotas. Aunque es uno de sus capítulos más especulativos, construye una narrativa bastante convincente según la cual casi todas las características claves de los eucariotas se pueden explicar con relativa sencillez si suponemos que una arquea fue invadida en algún momento por una bacteria aerobia (la famosa endosimbiosis) y, en el proceso de defenderse del nuevo invasor, la arquea fuese adquiriendo multitud de caracteres que luego definirían a los eucariotas, como la membrana nuclear o los intrones.

Pero sin duda el plato fuerte del libro son los dos capítulos siguientes, donde Koonin recoge todas las semillas que ha ido plantando a lo largo del libro y nos las presenta de manera consistente para formar un primer esbozo de una nueva teoría evolutiva. Os parafraseo del último capítulo de resumen, enumerando distintas premisas de la teoría moderna y viendo cuál es su estado actual:

1. El material de la evolución está proporcionado principalmente por variación aleatoria heredable. Esto es solo parcialmente cierto: el repertorio de cambios aleatorios incluye duplicaciones, deleciones, transferencia horizontal, y más. Además, está constatado que la variación “dirigida” (lamarckiana) es un factor importante en la evolución.
2. La principal fuerza de la evolución es la fijación de cambios beneficiosos (y raros) por la selección natural. Parcialmente cierto. Koonin nos dice que la selección importa, sí, pero que lo hace fundamentalmente en forma de selección purificadora (o negativa, si queréis: aquellos que no funcionan del todo bien, reducen su éxito). Pero la aparición de características complejas, innovaciones evolutivas, etc., son debidas en su gran mayoría al efecto del azar, a la deriva. Cuando la selección purificadora no es muy fuerte, las poblaciones acumulan cambios aparentemente neutrales que, en algún momento y por la razón que sea, dan lugar a una nueva función ventajosa (se exaptan, que diría Gould), y mientras siguen acumulando trastos. 
3. Los cambios fijados por la selección son muy pequeños, y la evolución es gradualista. Falso. Empezando por la transferencia horizontal y la duplicación de genes y llegando a los procesos como al endosimbiosis, pasando por los elementos genéticos egoístas, es evidente que el gradualismo no es la tendencia principal de la evolución.
4. La evolución es uniforme: los procesos evolutivos han permanecido más o menos constantes a lo largo de la evolución. Parcialmente cierto. Aunque muchos procesos evolutivos (selección, deriva, etc.) han sido importantes desde los orígenes de la replicación, las grandes transiciones evolutivas fueron el resultado de eventos únicos.
5. La complejidad es el resultado de la evolución por selección natural. Falso. La complejidad  genómica apareció con gran probabilidad como un subproducto de los procesos neutrales de deriva. No hay tendencia consistente hacia una mayor complejidad en evolución.
6. La evolución de la vida se puede representar como un único árbol. Falso. Aunque el árbol sigue siendo una tendencia central en la evolución, los procesos de transferencia horizontal hacen que sea conveniente hablar de “bosques de la vida” en vez de un gran árbol único.

Desafortunadamente, después de este gran clímax, la calidad del libro cae en picado. Koonin dedica un capítulo a los virus donde poca información es importante, salvo la hipótesis de que los virus no son descendientes de formas de vida celulares, sino que forman un dominio de vida paralelo al nuestro, con un origen común, pero desarrollo independiente.

Poco más es rescatable, sin embargo, en los dos últimos capítulos, dedicados al origen de la vida y al último antecesor común universal. Quizás es una cuestión de opinión personal, pero a día de hoy todo lo que se pueda decir sobre el origen de la vida es mera especulación. Es posible que alguien considere interesante la exploración de distintas hipótesis para estudiar hasta dónde nos llevan, y considerarlas más o menos factibles. Pero no veo qué beneficio nos va a reportar eso. Y ciertamente, si acabamos haciendo lo que Eugene, que postula la existencia de universos paralelos y la aparición de la vida con un nivel arbitrario de complejidad para resolver muchas de las paradojas de las hipótesis acerca del origen de la vida, pues mejor dedicarnos a otra cosa. Sin duda, la parte más pintoresca (por no decir otra cosa menos educada) de todo el libro.

El remate final es un capítulo de resumen donde se recuperan los puntos principales y se exponen de forma ordenada. Recomendado para aquellos que estén interesados por el libro pero no tengan tiempo o ganas de leérselo entero.

En resumen, Koonin hace un buen trabajo de síntesis de los últimos avances en el conocimiento de los procesos evolutivos, y también a la hora de elaborar una teoría que empiece a englobarlos. Obviando los últimos dos capítulos, una crítica válida al libro es que su enfoque está ciertamente sesgado hacia los mircoorganismos (objeto de estudio de Koonin), así que aquí no veréis discusiones sobre el desarrollo embrionario o la diferenciación celular. No obstante, Koonin sienta las bases aquí para estudiar la evolución con nuevos ojos, dejando atrás, por fin, a la agonizante teoría moderna.